Entendiendo el modo de acción de los insecticidas y el manejo de resistencia en la horticultura de Florida (y Latinoamérica)

Nota sobre la traducción: esta es una traducción al español de ENY 2087, 'Understanding insecticide modes of action and resistance management in Florida horticulture,' publicado en 2023. Este documento incluye información adicional por H. Portillo sobre los nombres comerciales latinoamericanos apropiados de insecticidas (Tabla 1) en Argentina, Chile, México y América Central.

Esta publicación está diseñada para ayudar a los agentes de Extensión de UF/IFAS y al público a entender los modos de acción y el manejo de resistencia de los insecticidas, en lo que respecta a su uso en hortalizas, cultivos extensivos, césped y plantas ornamentales.

Modo de acción

El modo de acción de un insecticida es la forma en que causa mortalidad. Otras definiciones incluyen “las formas por las cuales una toxina afecta la anatomía, fisiología, o la bioquímica de un organismo” (Pedigo, 2002), y “el efecto de un insecticida en su punto de acción” (PCT, 2021). La tabla 1 lista grupos importantes de insecticidas y su modo de acción, que son comúnmente utilizados en la producción hortícola de Florida; se incluyen ejemplos de los nombres comerciales por los que usualmente son conocidos en Florida y algunos países de Latinoamérica, y que son usados en la producción de hortalizas, cultivos extensivos, césped y plantas ornamentales. La tabla 1 también muestra grupos de plagas comúnmente controladas según los diferentes grupos de modo de acción. El Comité de Acción Contra la Resistencia a Insecticidas (IRAC, por sus siglas en inglés) es una asociación internacional que define los modos de acción de los insecticidas y les asigna un número y letra para facilitar el manejo de resistencia. Por ejemplo, los neonicotinoides (4A), sulfoximinas (4C) y butenolides (4D) están en el grupo 4, por ende, todos tienen el mismo modo de acción. Las diferencias estructurales en los componentes químicos de estos insecticidas resultan en que estos interactúen de modo diferente en el punto de acción y son ubicados en subgrupos (A, C, y D).

El modo de acción de un insecticida está determinado por su ingrediente activo, el cual es el compuesto químico responsable del efecto tóxico. Algunos grupos de acción tales como los piretroides (3A) contienen docenas de ingredientes activos, en tanto que otros, tales como los butenolides (4D) contienen sólo uno (flupiradifurona). A menudo los ingredientes activos en un mismo grupo de modo de acción son efectivos contra un grupo similar de plagas objetivos. Por ejemplo, los insecticidas neonicotinoides (4A) acetamiprid, imidacloprid, y tiametoxam son empleados principalmente contra insectos chupadores, tales como moscas blancas, áfidos y piojos harinosos. Sin embargo, dentro de un mismo grupo de acción los diferentes ingredientes activos pueden afectar diferentes grupos de plagas. La abamectina es un insecticida en el grupo 6 empleado principalmente contra ácaros y minadores de hojas, en tanto que el benzoato de emamectina, también del grupo 6, es efectivo principalmente contra orugas.

Resistencia a insecticidas

La exposición repetida a un insecticida con el mismo modo de acción puede resultar en el desarrollo de poblaciones de insectos y ácaros resistentes al mismo. El IRAC define resistencia como “un cambio heredable en la sensibilidad de una población plaga, que se refleja en repetidos fracasos de un producto en alcanzar el nivel esperado de control, cuando es empleado de acuerdo con las recomendaciones de la etiqueta para esa especie de plaga”. El riesgo de resistencia al insecticida aumenta cuando generaciones sucesivas de una plaga son expuestas al mismo modo de acción. Algunos individuos dentro de una determinada población de plagas pueden ser resistentes a un insecticida debido a factores genéticos (“heredables”). Cada aplicación sucesiva de ese insecticida reduce la porción susceptible de la población plaga, de modo tal que, si se aplica repetidamente el mismo modo de acción, la porción resistente al insecticida predomina gradualmente. Por lo tanto, es esencial que los usuarios de pesticidas estén familiarizados con el modo de acción de cualquier insecticida o acaricida que se aplique, para así contrarrestar el desarrollo de resistencia.

Intervalos de tratamiento

El enfoque del intervalo de tratamiento para manejar la resistencia al insecticida incluye agrupar los modos de acción de acuerdo con el tiempo aproximado que dura una generación de la plaga a tratar, o su ciclo de vida. El intervalo de tratamiento, también llamado ventana de tratamiento, está basado en un estimado del ciclo de vida de la plaga y es empleado para evitar tratar subsecuentes generaciones de una población plaga con el mismo modo de acción. Es aceptable aplicar el mismo modo de acción más de una vez durante un intervalo de tratamiento, pero en el siguiente intervalo deberá usarse un modo de acción diferente, o no aplicar ningún insecticida.

Por ejemplo, algunas etiquetas de insecticida indican un intervalo de tratamiento de 30 días para el control de la palomilla dorso de diamante (Plutella xylostella), ya que es un buen estimado de su ciclo de vida. Las especies de insectos y ácaros varían en el tiempo que requieren para completar su ciclo de vida, y los ácaros tienden a presentar tiempos de generación más cortos que los de la mayoría de los insectos.

Para efectos de control de resistencia, los modos de acción deben agruparse por número (grupo principal), no por letra (subgrupo). Por ejemplo, un insecticida neonicotinoide (4A) y un butenolido (4D) pueden emplearse dentro del mismo intervalo de tratamiento, pero ningún insecticida grupo 4 deberá usarse en el siguiente intervalo de tratamiento.

Hay muchas fuentes de información de los ciclos de vida de las plagas, incluyendo la serie ‘Featured Creatures’ de la Universidad de Florida (https://entnemdept.ufl.edu/creatures/). La publicación “Managing Resistance to Diamide Insecticides in Florida Tomato” (https://edis.ifas.ufl.edu/publication/IN978) provee una descripción más detallada de los intervalos de tratamiento. Hay que tener presente que poco después de que una plaga se establece en un cultivo, las generaciones de esta plaga se superponen. Es prácticamente imposible evitar tratar sucesivas generaciones de una plaga con un mismo modo de acción. Sin embargo, el enfoque de intervalo de tratamiento provee un marco para reducir la probabilidad de que se desarrolle resistencia. La duración de cada generación de una plaga dada está influenciada por la temperatura y la planta hospedera, pero para facilitar la programación de aplicaciones, se emplean intervalos fijos de tratamiento.

Clases de insecticidas claves para cultivos extensivos, hortalizas, césped y plantas ornamentales.

El número del grupo de modo de acción IRAC para cada clase de insecticida está indicado en paréntesis. Referir a la Tabla 1.

Los términos en negrita están explicados en el glosario (más adelante).

Para un listado completo y la descripción de todos los modos de acción de los insecticidas conocidos actualmente, consultar https://irac-online.org.

• Los insecticidas carbamatos (1A) y organofosforados (1B) son insecticidas de amplio espectro, lo que significa que matarán a la mayoría de grupos de insectos independientemente de sus tipos de aparato bucal o metamorfosis. Estos insecticidas interfieren con las ramificaciones del sistema nervioso importantes para animales, incluyendo humanos, como para insectos, de modo que presentan un riesgo para los aplicadores y trabajadores del campo. Los insecticidas carbamatos y organofosforados funcionan principalmente por contacto, aunque hay algunos insecticidas translaminares y sistémicos en estos dos grupos. Algunos carbamatos, tales como metomil, y organofosforados, incluyendo a naled, son insecticidas de uso restringido.
• Los piretroides (3A) son compuestos de amplio espectro con toxicidad para el sistema nervioso que actúan por contacto. Están entre los insecticidas más ampliamente usados, son la versión sintética de las piretrinas, compuestos insecticidas producidos por la planta Chrysanthemum cinerariifolium. Los insecticidas sintéticos tienden a presentar una eficacia residual más larga que los compuestos naturales, los que suelen descomponerse rápidamente cuando son expuestos a la luz solar y los elementos ambientales. Las piretrinas están entre los insecticidas que pueden emplearse en la producción orgánica certificada de cultivos. Muchos piretroides son insecticidas de uso restringido.
• Los neonicotinoides (4A), sulfoximinas (4C) y butenolides (4D) son todos agonistas del receptor nicotínico de la acetilcolina, y por lo tanto comparten el mismo modo de acción. Todos los insecticidas del grupo 4 son sistémicos, y atacan primariamente insectos chupadores, por ingestión. Existe preocupación respecto al impacto de los neonicotinoides sobre la salud de los polinizadores, debido a su expresión sistémica y presencia en el polen y el néctar de las flores en las plantas tratadas.
• Los spinosines (5) incluyen spinetoram y spinosad, empleados principalmente para el control de trips, minadores de hojas, dípteros, y orugas. El ingrediente activo en el producto Entrust es spinosad y la formulación es etiquetada para uso en producción orgánica certificada. Los spinosines son translaminares.
• Las avermectinas (6) son empleadas contra grupos distintos de plagas. La abamectina, un insecticida-acaricida, es uno de los materiales más ampliamente usados para controlar ácaros (Tetranychus urticae y otras especies) y minadores dípteros de hojas en el género Liriomyza.
• El piriproxifén (7C) es un mímico de la hormona juvenil que interfiere con los procesos a través de cuales los insectos emergen del huevo y se desarrollan de un estadio larval o ninfal al siguiente. Los mímicos de la hormona juvenil son reguladores de crecimiento de los estadios inmaduros de los insectos y no afectan a los adultos, pero reducen la viabilidad de los huevos producidos por las hembras expuestas. El pyriproxifén es usado principalmente contra mosca blanca, escamas, y hormigas, con alguna actividad contra orugas y tiene acción translaminar.
• Los moduladores de los órganos cordotonales (9) interfieren con el funcionamiento de receptores de tensión en insectos, que influyen sobre su movimiento y alimentación. Son translaminares y usados principalmente contra áfidos y mosca blanca.
• Los inhibidores de crecimiento de ácaros (10) interfieren con la habilidad de los ácaros para formar quitina, un ingrediente clave en el exoesqueleto de artrópodos (Nauen y Smagghe 2006). Los reguladores de crecimiento son efectivos contra el huevo y la protoninfa de ácaros en la familia Tetranychidae. Estos funcionan por contacto.
• Los productos a base de Bacillus thuringienses (Bt) (11A) consisten en la bacteria (forma de bacilo) y sus cristales de proteínas llamados delta endotoxinas, producidas naturalmente por las bacterias. Estas proteínas se acoplan en los sitios del receptor en el estómago del insecto, cuando es ingerido por el insecto plaga, causando que se rompa la pared del estómago. En la agricultura, los productos de Bt son empleados principalmente contra orugas. Las dos subespecies de Bt más utilizadas son aizawi y kurstaki. La subespecie israelensis es empleada contra la mosca del mantillo (Bradysia spp.). La mayoría de las formulaciones de Bt están registradas para uso en la producción orgánica certificada, pero algunos no (por ejemplo, Crymax). Los productos de Bt son muy específicos para las plagas que atacan porque otros organismos carecen de los sitios de acople en el área del estómago.
• Las benzoilureas (15) son reguladores de crecimiento que interfieren con la habilidad del insecto para formar quitina. Son usadas contra un número limitado de grupos relacionados de insectos (órdenes), incluyendo orugas, larvas de coleópteros, saltamontes, y psílidos. Los estadios adultos no son afectados. Los insecticidas del Grupo 15 funcionan de forma diferente a la de los reguladores de insectos en otros grupos de modo de acción. Funcionan por contacto e ingestión.
• El buprofezín (16) es un regulador de crecimiento que interfiere con la habilidad del insecto para formar quitina. Es usado para controlar saltamontes, chicharritas, mosca blanca, escamas, y cochinillas. Sólo son afectados los estadios ninfales de la plaga. Los insecticidas del Grupo 16 funcionan en forma diferente a la de los reguladores de crecimiento de insectos en otros grupos de modo de acción. El buprofezín funciona principalmente por contacto.
• La ciromazina (17) interfiere en el proceso de muda en estadios larvales, con efectividad en larvas de dípteros minadores de hojas (Liriomyza spp.). También está indicado para el control de larvas del escarabajo Leptinotarsa decemlineata en algunos cultivos. Es un insecticida de contacto e ingestión.
• Las diacilhidracinas (18) interfieren con el funcionamiento de la ecdisona, una prohormona involucrada en la muda y la metamorfosis de insectos. Estos insecticidas son usados para controlar orugas y funcionan principalmente por ingestión.
• Los insecticidas METI (20, 21) son inhibidores del transporte de electrones en el complejo mitocondrial. Los insecticidas de importancia en este grupo incluyen bifenazato, empleado para controlar ácaros Tetranychidae, y fenpiroximato y tolfenpyrad, que se usan contra otros grupos de plagas. Son insecticidas de contacto e ingestión.
• El indoxacarb (22A) es un bloqueador del canal de sodio. Es usado principalmente contra orugas y otros grupos de plagas, incluyendo escarabajos y grillotalpas. Es un insecticida que funciona principalmente por ingestión.
• Los inhibidores de biosíntesis de lípidos (23) incluyen spiromesifén y spirotetramat, usados contra ácaros, mosca blanca y otras plagas. Tienen acción sistémica.
• El cyflumetofen (25) interfiere con el transporte de electrones en la mitocondria. Está registrado para el uso de un número limitado de cultivos para el control de ácaros Tetranychidae y otros grupos de ácaros. Es translaminar.
• Los diamidas (28) interfieren con el funcionamiento de los receptores de rianodina, importantes en la regulación de calcio. La mayoría son sistémicos. Varían en cuanto al espectro de plagas que afectan. Algunos son usados comúnmente en el control de orugas y coleópteros (p.ej., clorantraniliprol, tetraniliprole), y otros para el control de insectos chupadores (p.ej., cyantraniliprol).
• El flonicamid (29) es un modulador de los órganos cordotonales, pero funciona de modo diferente al de los insecticidas grupo 9. Tiene actividad sistémica limitada.

Insecticidas y su Papel en el Manejo Integrado de Plagas

Los insecticidas son sólo un componente de un programa de manejo integrado de plagas. Preferentemente, los cultivos deben ser monitoreados semanalmente para determinar si las plagas están presentes en cantidades perjudiciales. Los cultivos varían en su tolerancia a las plagas. Los gerentes de viveros varían en sus tendencias a tolerar los daños de las plagas. Generalmente, las plagas que no transmiten virus patogénicos pueden ser toleradas a niveles más altos que aquellas que son vectores de enfermedades.

Para la mayoría de los cultivos de alto valor en Florida, los insecticidas juegan un rol significativo en reducir el daño y las pérdidas causadas por insectos y ácaros. Las condiciones para el desarrollo de plagas en Florida son favorables casi todo el año, y por esta razón, una cultura de cultivo limpio es importante para reducir los hábitats para estas. Los campos cosechados y las plantas en un vivero o invernadero que ya no son de utilidad comercial deben ser destruidos rápidamente, de modo que no sirvan como fuente de plagas o enfermedades. Las variedades comerciales de algunos cultivos son resistentes a enfermedades causadas por virus y otros patógenos transmitidos por artrópodos.

Muchas plagas en Florida son atacadas por depredadores y parasitoides naturales, y estos enemigos naturales pueden ayudar a reducir las poblaciones plaga. Algunos agentes de control biológico están a la venta, y pueden ser liberados para ayudar a controlar plagas en algunos sistemas de cultivos. También pueden incorporarse jabones y aceites insecticidas a las rotaciones del programa de insecticidas. Estos biopesticidas reducen el número de artrópodos en forma tal que, en general, las plagas no desarrollan resistencia, y por ende no están asociados a un número de modo de acción, como si lo están los insecticidas convencionales. La mayoría de los biopesticidas son permitidos para su uso en la producción orgánica certificada de cultivos, y tienen efectos negativos limitados sobre los enemigos naturales, en comparación con los insecticidas convencionales.

La planificación del uso de un insecticida empieza con entender la etiqueta. La etiqueta es la ley. Muchas etiquetas tienen instrucciones de protección a polinizadores, que limitan cómo y cuándo puede aplicarse el insecticida. Las decisiones respecto al uso del insecticida están determinadas por muchos factores, incluyendo el estado de desarrollo del cultivo, el riesgo para los polinizadores, el periodo de carencia antes de la cosecha, y qué insecticida se haya aplicado anteriormente. La capacidad para controlar plagas de artrópodos usando principalmente insecticidas también está influenciada por el periodo de duración del cultivo. La probabilidad de que la resistencia a insecticidas se desarrolle es más alta en cultivos perennes o de jardinería ya que reciben aplicaciones de insecticidas por muchos años, esto en comparación con el riesgo que la resistencia desarrolle en un cultivo anual que dura solo algunos meses. Sin embargo, en Florida las hortalizas anuales suelen cultivarse en siembras escalonadas, resultando en que las mismas poblaciones de plagas en una plantación o grupo de plantaciones adyacentes son expuestas a los mismos insecticidas por múltiples generaciones durante varios meses del ciclo de producción. Esta situación puede resultar en poblaciones resistentes. Es importante tomar en cuenta condiciones y practicas locales y la variación estacional de las plagas para planificar los programas de manejo químico y evitar el desarrollo de resistencia.

Glosario

Agentes de control biológico incluyen predadores, parasitoides, nematodos y patógenos que atacan plagas de artrópodos. Estos pueden criarse en masa y venderse para uso en instalaciones de producción comercial. Son liberados o aplicados en áreas de producción, a menudo en forma repetida, para el manejo de plagas de artrópodos.

Biopesticidas. Incluyen jabones, aceites e insecticidas botánicos tales como azadiractina y productos a base de nim. También los biopesticidas incluyen patógenos microbianos tales como Bt y los hongos entomopatógenos como Beauveria bassiana y Cordyceps fumosoroseus, que han sido formulados para aplicarse como insecticidas. La mayoría de los biopesticidas funcionan de tal modo que no conlleva al desarrollo de poblaciones resistentes, por lo que no a todos se les asigna algún número IRAC de modo de acción. Los productos Bt son excepciones notables, que tienen modo de acción número 11A. Los biopesticidas tienden a presentar una eficacia residual más corta que los insecticidas convencionales, y la mayoría están etiquetados para uso en producción orgánica certificada.

Producción orgánica certificada. Cumple las regulaciones del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos para producción orgánica (https://www.ams.usda.gov/services/organic-certification/certification). La agricultura orgánica evita insumos sintéticos y hace hincapié en procesos de suelo y cultivo desarrollados en forma natural (https://www.ams.usda.gov/grades-standards/organic-standards).

Insecticidas de contacto. Matan un insecto cuando éste entra en contacto directo con el insecticida o con sus residuos activos.

Resistencia de la planta huésped. Involucra características heredables en los cultivos, permitiéndoles rendimientos comercializables cuando son expuestos a niveles de plaga o enfermedad que pudiesen causar pérdidas económicas en variedades susceptibles.

Reguladores de crecimiento en insectos. Insecticidas que interfieren con los procesos hormonales y enzimáticos que rigen el desarrollo de los artrópodos de un estadio al siguiente.

Metamorfosis es el proceso de cambios de forma de un organismo a través de diferentes etapas hasta llegar a ser un adulto. Algunos insectos como saltamontes y chinches pasan a través de una metamorfosis simple o incompleta en la cual en los estadios inmaduros (ninfas) son parecidos al adulto, pero carecen de alas. Insectos como polillas y escarabajos tienen metamorfosis completas y pasan por cuatro estadios totalmente distintos: huevo, larva, pupa, y adulto. El tipo de metamorfosis por el que pasa un insecto plaga tiene una relación directa con los métodos para monitoreo, identificación, y control.

Aparato bucal varía entre diferentes grupos de artrópodos. Los escarabajos, orugas y saltamontes están entre los insectos con aparato bucal masticador. Los áfidos, moscas blancas y ácaros tiene aparato bucal chupador. Los trips tienen aparato bucal raspador - chupador. El tipo de aparato bucal influye en el daño que la plaga causa, y en la probabilidad de que ingiera ciertos insecticidas.

Enemigos naturales de un insecto o un ácaro son los depredadores, parasitoides, nemátodos, y patógenos (enfermedades) presentes en la naturaleza que atacan y matan al insecto. La selección del plaguicida y las prácticas de aplicación pueden modificarse para limitar el impacto sobre los enemigos naturales.

Parasitoides son insectos que ponen huevos dentro o sobre otro insecto hospedero. El huevo del parasitoide emerge y la larva completa su desarrollo dentro del hospedero, alimentándose inicialmente de sus fluidos y después de sus tejidos, matándolo eventualmente. Luego, la larva parasitoide emerge del insecto hospedero para completar su desarrollo, formando una pupa dentro o sobre los restos del hospedero. La mayoría de los parasitoides son avispas o moscas. Las avispas usan su ovipositor para insertar el huevo dentro del hospedero. Las moscas carecen de él y dejan sus huevos sobre el cuerpo del hospedero. Las larvas de moscas parasíticas deben excavar dentro del hospedero para completar su desarrollo después de emerger del huevo.

Salud del polinizador se refiere a la supervivencia, reproducción, y abundancia de los polinizadores. En las décadas recientes la salud de los polinizadores se ha convertido en una preocupación global, debido a la reducción de las poblaciones de abejas melíferas (Apis mellifera) y muchas especies de abejas nativas. Los insecticidas son algunos de los factores asociados con la caída de estas poblaciones.

Depredadores son insectos y ácaros que atacan y se alimentan de otros artrópodos, consumiendo múltiples presas durante su ciclo de vida.

Eficacia residual se refiere al periodo en días o semanas después de la aplicación, en el que un insecticida continúa reduciendo las poblaciones de una plaga dada.

Insecticidas de uso restringido. Insecticidas que sólo pueden ser usados por un aplicador de pesticidas certificados o bajo la supervisión de este. Algunos insecticidas pueden estar agrupados en esta categoría debido a los riesgos asociados a la salud humana y ambiental.

Insecticidas sistémicos son insecticidas que ingresan a través de las raíces o el follaje y se distribuyen dentro de la planta vía el sistema vascular. Estos tienden a presentar una eficacia residual más larga que los insecticidas de contacto o translaminares.

Insecticidas translaminares pueden desplazarse de un lado de la hoja de la planta donde se aplicó, a otro, y se les conoce también como “localmente sistémicos”. Los insecticidas translaminares tienden a presentar una eficacia residual más larga que los insecticidas de contacto. 

Referencias

Nauen, R., y G. Smagghe. 2006. “Mode of Action of Etoxazole.” Plaga Management Science 62:379–82. https://doi.org/10.1002/ps.1192.

(PCT) Pest Control Technology. 2021. https://www.pctonline.com/article/pct1011-insecticide-information/. Accessed Sept 30, 2021.

Pedigo, L. 2002. Entomology and Pest Management, fourth edition. Prentice Hall, Upper Saddle River, New Jersey, USA.