Introducción
Florida se puede considerar un epicentro mundial de reptiles no nativos debido a las acciones, intencionales o no, de las personas. El clima templado, las lluvias abundantes, la gran extensión de áreas modificadas por humanos, los numerosos puertos de entrada internacionales (marítimos y aéreos), así como el próspero comercio de mascotas exóticas, todos contribuyen a la invasión de especies reptiles no nativas al estado. Sin embargo, históricamente, la introducción de reptiles en Florida no fue intencional; los reptiles fueron polizones en los envíos de carga. La primera introducción documentada de reptiles en Florida fue la del anolis pardo o el chipojo (Anolis sagrei), a fines del siglo XIX (1). Es probable que este lagarto pequeño llegó accidentalmente en un envío de carga procedente de Cuba. Desde entonces, se han documentado en Florida más de 150 especies de reptiles no nativos, la mayoría de las cuales llegó a través del comercio de mascotas (2).
Aunque la mayoría de las introducciones no resulta en el eventual establecimiento de poblaciones reproductivas, hay especies que sí lo logran. De esas especies, algunas prosperan, sus poblaciones se expanden, y eventualmente se pueden volver invasoras. Definimos una especie invasora como aquella que a) no es nativa de un área geográfica específica (en este caso, el estado de Florida), b) fue introducida por las acciones intencionales o no de los humanos, y c) causa o puede causar daño al medio ambiente, la economía o la calidad de vida humana (3). Un ejemplo de un reptil invasivo bien conocido en Florida es la pitón birmana. Esta especie de serpiente fue importada para el comercio de mascotas exóticas y, a través de escapes y/o liberaciones intencionales, se estableció en los Florida Everglades. Estudios científicos han demostrado que las pitones invasoras han causado una disminución severa de los mamíferos nativos en los Everglades (4, 5) y han introducido parásitos que afectan a otras serpientes nativas de Florida (6, 7). Como consecuencia, las agencias estatales y federales han invertido millones de dólares para controlar los impactos de las pitones y evitar que continúen expandiendo su área de distribución al norte de la península o al sur hacia los Cayos de Florida.
Esta publicación resume el conocimiento general sobre el anolis pardo (Anolis sagrei) en Florida como parte de una serie de publicaciones similares sobre reptiles establecidos en el estado. La biología y los impactos de algunas de estas especies son bien conocidos, mientras que otros están poco estudiados. Esta serie fue producida por estudiantes universitarios en el curso Ecología de Anfibios y Reptiles Invasores, en el otoño de 2020 en la Universidad de Florida. La serie fue diseñada para orientar a los propietarios de viviendas y otros residentes y visitantes curiosos sobre la diversidad de la vida silvestre de Florida. Nuestro objetivo es crear conciencia sobre los numerosos reptiles invasores introducidos en el estado, así como motivar a las personas a tomar medidas para reducir su propagación en Florida.
Identificación del anolis pardo
El anolis pardo, también conocido como chipojo, es un lagarto pequeño entre cinco a nueve pulgadas, o 13 a 23 cm (desde el hocico hasta la punta de la cola) (8). Las hembras adultas son un poco más pequeñas que los machos adultos. Las crías miden alrededor de 1,5 pulgadas (3,8 cm) de largo y tienen un patrón similar a las hembras adultas (9) suelen ser marrones, pero varían entre marrón, gris y negro, e incluso rojo (Figura 1). Estos lagartos a menudo tienen patrones de rayas, triángulos, y manchas de colores más oscuros y claros que el color de su cuerpo (Figura 2). Las hembras casi siempre tienen una raya de color claro que corre por el centro de la espalda (Figura 3) y un patrón más audaz que los machos. Los machos pueden erigir una cresta a lo largo del cuello, la espalda y la cola (Figura 4). Los machos también tienen piel que cuelga de la mandíbula inferior de color anaranjado rojizo con un borde amarillento la cual extienden para señalar su presencia (Figura 5).
Créditos: Dr. Steve Johnson, UF/IFAS
Créditos: Jim Davis, UF/IFAS
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Especies similares
Todas las especies de anolis en Florida comparten la característica de tener dedos largos con garras pequeñas, lo cual contribuye a su habilidad. Hay varias especies de anolis en Florida que pueden ser confundidas con el anolis pardo. Todos estos lagartos tienen dedos largos con garras pequeñas, lo cual contribuye a su habilidad de ser trepadores excelentes, y todas (menos una) de estas especies fueron introducidas por personas. La única especie de anolis nativo en los Estados Unidos es el anolis verde (Anolis carolinensis), que a veces se denomina erróneamente "camaleón" porque puede cambiar de color. Los camaleones verdaderos, que no son nativos de Florida, son miembros de un grupo de lagartos completamente diferente. Como su nombre lo indica, los anolis verdes suelen ser verdes, pero pueden cambiar rápidamente a marrón o gris; los anolis pardos nunca son verdes. Aunque los anolis verdes pueden tener varios tonos de marrón o verde (Figura 6), carecen de las marcas extensas de los anolis pardos. Los verdes tienen un hocico más largo y puntiagudo que los anolis pardos, y a menudo la piel que cuelga de su mandíbula es de color rosado (Figura 7). Esta piel suele ser gris o verde opaca en los machos que se encuentran en el suroeste de Florida. Las hembras tienen una raya clara y delgada que corre a lo largo del centro de la espalda (Figura 8). Otra especie que puede ser confundida con el anolis pardo es el anolis crestado o lagartijo común (Anolis cristatellus). Los machos son marrones y suelen tener una cresta delgada con un borde dentado a lo largo de la espalda y/o la cola (Figura 9). La piel que cuelga de su mandíbula es amarillo verdoso con un borde anaranjado (Figura 11). Los anolis crestados se encuentran principalmente en el condado de Miami-Dade. El lagartijo común de la República Dominicana (Anolis distichus) es otra especie que es comúnmente confundida con el anolis pardo. Esta especie carece de las marcas audaces del anolis pardo en lugar de tener patrones moteados claros y oscuros en todo el cuerpo. La piel que cuelga de las mandíbulas de los machos puede variar entre amarillo claro o verde claro, y a veces tienen una mancha de color anaranjado claro (8) (Figura 11). Esta especie también es mucho más pequeña que el anolis pardo y solo se encuentra cerca de la costa en el sur de Florida.
Créditos: Dr. Steve Johnson, UF/IFAS
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Rango de distribución nativa
El anolis pardo es nativo de Cuba, las Bahamas y otras islas de las Indias Occidentales (10). No es nativo de Florida, a pesar de ser muy común.
Modo de introducción a la Florida
El anolis pardo fue la primera especie de reptil introducida documentada en Florida. Se introdujeron accidentalmente en Florida en Cayo Hueso a fines del siglo XIX, probablemente como polizones en barcos de carga procedentes de las islas del Caribe, donde la especie es nativa (1, 2). Los análisis genéticos indican que los anolis pardos se han introducido en Florida al menos ocho veces desde varios lugares en su área de distribución nativa. Es probable que Florida es la fuente de dispersión de los anolis pardos en Hawái y Taiwán, aunque no se sabe las vías específicas de estas introducciones (10). Es probable que algunos llegaran de forma no intencional en barcos de carga y otros hayan sido mascotas liberadas en la naturaleza intencionalmente (11). La propagación en Florida es el resultado de expansiones locales de poblaciones aisladas y "dispersión por saltos", un proceso en el que las lagartijas se mueven accidentalmente distancias más largas durante períodos cortos de tiempo mientras está ocultas en plantas ornamentales y vehículos (12).
Las personas también inadvertidamente pueden transportar a los anolis pardos que se refugian en sus canoas o kayaks, desechos del jardín (p. ej., ramas de arbustos podados) y otros artículos. Además, los huevos de los anolis pardos pueden dispersarse accidentalmente en plantas en macetas.
Rango de distribución en Florida y hábitats
Desde su introducción en Cayo Hueso a fines del siglo XIX, los anolis pardos se han distribuido por toda Florida. A principios de la década de 2000, estaban documentados en todos los condados de la Península (12). Según los registros del Museo de Historia Natural de Florida y numerosos reportes en “EDDMapS” (https://www.eddmaps.org/), están establecidos a lo largo de la costa del noroeste del estado y alrededor de Tallahassee (Figura 12). Los anolis pardos se encuentran en una amplia variedad de hábitats, como hamacas y bosques de pinos, pero son más comunes en áreas modificadas o dominadas por humanos. Estos incluyen, campos de golf, a estacionamientos en estaciones de servicio, supermercados, centros comerciales y, especialmente, patios de vecindarios suburbanos. De hecho, los anolis marrones son los lagartos más comúnmente encontrados en gran parte de Florida. Se les ve con frecuencia en el suelo y posados en troncos, cercas y paredes de edificios.
Créditos: Dr. Steve Johnson, UF/IFAS
Ecología
Comparado con otras especies de anolis, el anolis pardo se encuentra con más frecuencia en el suelo y en áreas de vegetación chaparra (13). Los anolis pardos a menudo están activos durante el día y prefieren áreas abiertas y soleadas. Sin embargo, algunos están activos durante la noche y se alimentan de los insectos que son atraídos por luces. Ellos duermen estirados sobre ramas de arbustos y arboles pequeños. También se refugian en lugares confinados como huecos detrás de contraventanas y canaletas de lluvia de casas suburbanas. Ellos se alimentan de insectos y otros invertebrados, pero también de vegetación e incluso otros lagartos más pequeños, incluyendo los de su propia especie y los anolis verdes nativos de Florida (8, 14, 15). En Florida, los anolis pardos se reproducen en primavera y verano (16). Los machos defienden sus territorios y se exhiben para atraer parejas; extienden y retraen la piel que cuelga de su garganta que asemeja un abanico anaranjado, mueven la cabeza y hacen flexiones de abrazos. Al igual que otras especies de anolis, el anolis pardo hembra pone un huevo a la vez, pero puede estar grávida en múltiples ocasiones durante la temporada reproductiva; la puesta de huevos ocurre cada cuatro a seis días (17, 18, 19). Los huevos tienen cáscaras quebradizas y se esconden debajo de la hojarasca, rocas y otros desechos. El período de incubación de los huevos depende de la temperatura, y a menudo eclosionan entre 30 y 45 días (8, 19). Los anolis pardos salvajes normalmente viven menos de dos años (16), pero pueden vivir mucho más tiempo en cautiverio (9). Debido a que son pequeños y pueden ser muy abundantes, especialmente en áreas suburbanas, son presas para muchos otros animales en Florida. Sus depredadores incluyen lagartos más grandes, gatos silvestres, serpientes (p. ej., las corredoras negras, Coluber constrictor y las serpientes ratoneras (rojas), Pantherophis guttatus) y aves. No es raro ver garcetas acechando al anolis pardo en los estacionamientos de los centros comerciales de Florida y otras áreas urbanas.
Efectos ecológicos negativos
Existe la idea generalizada de que cuando los anolis pardos invaden un área, los anolis verdes nativos desaparecen. Aunque algunos estudios científicos han mostrado o sugerido disminuciones de los anolis verdes donde están presentes los anolis pardos, ninguno concluyó que los anolis pardos causaron la extinción local de los anolis verdes (20, 21, 22, 23). Sin embargo, donde coexisten las dos especies, los anolis verdes cambian su uso de hábitat a una mayor altura sobre el suelo (20, 24, 25). Cuando los anolis verdes se mueven a sustratos más altos (como las copas de los árboles), es menos probable que se observen, lo que le da al observador casual la impresión de que se han ido, aunque todavía están presentes. Hay dos razones probables por las que los anolis verdes se mueven a lugares en presencia del anolis pardo: a) están evitando competir por comida, o b) el anolis pardo los empuja agresivamente hacia arriba (20). Además del daño a los anolis verdes por la competencia y la agresión, los anolis pardos son depredadores documentados de los anolis verdes. De hecho, en un experimento controlado, los anolis pardo-adultos tenían muchas más probabilidades de comer anolis verdes nativos juveniles que viceversa (26). Debido a que pueden ocurrir en densidades muy altas, también es posible que los anolis pardos compitan por el alimento con otros animales silvestres nativos de Florida. La investigación adicional puede identificar otros impactos negativos e indirectos en los ecosistemas naturales por parte del anolis pardo.
Impactos a las personas y las mascotas
No se conocen peligros directos para las personas causados por el anolis pardo, pero, para algunos, pueden ser una molestia. Pueden invadir casas, cobertizos de almacenamiento, y garajes gracias a su tamaño pequeño y habilidad para escalar. Esto puede ser inquietante para quien tenga miedo a los reptiles. Una vez dentro de las casas, son difíciles de capturar porque son rápidos y se pueden esconder en espacios pequeños. Una vez capturados, pueden manipularse sin riesgo de lesionar al captor, pero pueden morder, particularmente los machos adultos grandes. Los gatos silvestres son hábiles cazadores y, a menudo, capturan a anolis pardo. Si bien estos lagartos no son tóxicos y es poco probable que causen una reacción adversa, existe la posibilidad de que su mascota vomite o tenga malestar estomacal. Además, no es agradable encontrar un cadáver de lagarto parcialmente comido en el suelo (Figura 13) o, peor aún, en una almohada en el dormitorio.
Créditos: Dr. Steve Johnson, UF/IFAS
¡Cómo puede ayudar!
Debido a que esta especie está ampliamente distribuida en Florida, hay pocas posibilidades de que puedan ser erradicados. Sin embargo, se pueden hacer esfuerzos para frenar la propagación futura, especialmente en el Panhandle y en otras partes. Por ejemplo, puede inspeccionar las plantas ornamentales antes de transportarlas y eliminar cualquier anolis pardo. Además, puede examinar minuciosamente los espacios confinados y los compartimentos de almacenamiento de canoas, kayaks y otras embarcaciones para evitar transportar anolis pardos a las áreas naturales protegidas de Florida, como los parques estatales. Puede crear un jardín amigable con la fauna silvestre con una diversidad de plantas apropiadas que proporcionen alimento y refugio para la vida silvestre nativa. Para que su jardín sea más adecuado para los anolis verdes nativos, asegúrese de que tenga áreas de vegetación densa para aumentar la disponibilidad de fuentes de alimento (invertebrados) y escondites para los anolis verdes recién nacidos. Además, mantenga o plante árboles que proporcionen hábitat vertical y un dosel cerrado que los anolis verdes puedan ocupar cuando haya anolis pardos presentes. Aunque son difíciles de atrapar, la captura manual y la eutanasia de anolis pardos es otra manera de ayudar a controlar su número en su jardín. Para sacrificar humanitariamente a un anolis pardo, colóquelo en un recipiente sellado o en una bolsa de plástico, póngalo en el refrigerador durante 2 a 3 horas y luego transfiéralo al congelador durante 24 horas. El enfriamiento anestesia físicamente al lagarto y el congelamiento asegura una muerte humanitaria. Deseche los lagartos sacrificados en la basura (si están sellados en una bolsa) o simplemente sáquelos del recipiente y déjelos en su jardín para que se descompongan de forma natural. Y, finalmente, si observa un anolis pardo en el Panhandle de Florida fuera del área mostrada en el mapa de la Figura 12, tome una imagen digital e informe su observación en EDDMapS.org. iNaturalist también es un lugar para reportar observaciones.
Fuentes adicionales de información
El Instituto de Especies Invasoras de Texas tiene una hoja informativa sobre el anolis pardo a la cual puede acceder aquí: https://www.tsusinvasives.org/home/database/anolis-sagrei
La Universidad de Florida tiene un documento útil para la identificación de reptiles no nativos: https://edis.ifas.ufl.edu/uw336
La Field Identification Guide for the Anole Lizards of Miami (Guía de identificación de campo para los lagartos anolis de Miami) de Kolbe, Feeley, Battles y Stroud es una gran referencia para las seis especies más comunes de lagartos anolis en el sur de Florida. Use el título de la guía para buscar una copia en Internet.
EDDMapS.org e iNaturalist.org son excelentes lugares para reportar observaciones de anolis pardo. Ambos sitios tienen una función que permite al usuario ver un mapa de avistamientos informados previamente.
Referencias
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Este trabajo fue financiado en parte por el programa de investigación intramuros del U.S. Department of Agriculture, National Institute of Food and Agriculture, National Focus Fund.
Número de identificación del proyecto: AWD12719; Developing a national program for providing extension resources in Spanish (Desarrollo de un programa nacional para ofrecer recursos de extensión en español).
Identificación del patrocinador: 2022-46401-37743